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Effets des perturbations du sol et de la mise en lumière occasionnées par l'exploitation forestière sur la flore à une échelle fine

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  Effets des perturbations du sol et de la mise en lumière occasionnées par l'exploitation forestière sur la flore à une échelle fine
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  Article srcinal Effets des perturbations du sol et de la mise en lumièreoccasionnées par l’exploitation forestière sur la flore à une échelle fine Marc Deconchat * et Gérard Balent INRA-URSAD, BP 27, 31326 Castanet-Tolosan, France(Reçu le 3 janvier 2000 ; accepté le 30 octobre 2000) Résumé – Les perturbations de la surface du sol provoquées par l’exploitation forestière sont susceptibles d’agir sur la flore. Pourvérifier cette hypothèse, la diversité végétale a été comparée dans 4 états de surface du solobservés sur des carrés d’un mètre placéssur des transects dans des parcelles de 2 sites du sud-ouest de la France. Il s’agissait d’une part de carrés de (1) Référence mature nonexploités ( n = 132), et d’autre part de carrés de coupe (2) Intacts ( n = 27), (3) Perturbés par l’exploitation ( n = 68) et couverts de (4)Rémanents ( n = 45). La comparaison des carrés de référence avec les carrés intacts de la coupe a montré que la mise en lumière con-sécutive à l’exploitation a provoqué l’installation de nouvelles espèces mais aussi un fort développement du recouvrement de  Rubus fruticosus . La comparaison des 4 modalités entre elles a montré que la végétation variait très significativement selon l’état de surfacedu sol. Les carrés perturbés étaient caractérisés par de nombreuses espèces peu fréquentes, avec beaucoup plus d’espèces anémo-chores et non forestières. Les carrés intacts et couverts de rémanents étaient peu différents entre eux, mais différents de la référencemature. Ces résultats impliquent d’intégrer les états de surface parmi les facteurs influant sur la végétation forestière, d’autant plusque les techniques d’exploitation évoluent rapidement. végétation / exploitation forestière / état de surface du sol / diversité spécifiqueAbstract – Effect of logging on vegetation at a fine scale. The perturbations of the ground surface caused by logging operationscould influence flora. In order to test this hypothesis, botanical diversity has been compared between 4 types of ground surfaceobserved in 1 m squares located on transects in stands of two sites in south-western France. It was on one hand squares in matureuncut (1) reference ( n = 132), and on the other hand, squares in logged area (2) intact ( n = 27), (3) perturbed by logging activities ( n = 68) or covered by (4) slash ( n = 45). The comparison between squares of reference and intact squares showed that the increase inlight availability following logging induced arrival of new species and a huge development of  Rubus fruticosus cover. The compari-son between the 4 modalities showed that the vegetation was significantly different according to ground surface. Perturbed squareswere characterized by numerous species with a low frequency, with more anemochorous and non-forest species. Intact and slash cov-ered squares had low differences together, but were different from mature reference. The results imply to integrate ground surface asone of the factors that influence forest vegetation. vegetation / logging / ground surface perturbation / species diversity Ann. For. Sci. 58 (2001) 315–328 315 ©INRA, EDP Sciences, 2001 *Correspondance et tirés-à-partTél. (33) 05 61 28 52 55 ; e-mail : [email protected]  M. Deconchat et G. Balent316 1. INTRODUCTION L’exploitation forestière est un dérangement d’srcineanthropique affectant fortement le système écologiqueforestier, particulièrement dans le cas des sylvicultures àbase de taillis [3, 11, 29]. Cette phase essentielle ducycle sylvicole suscite de ce fait une attention particuliè-re quant à ses conséquences sur la biodiversité [4, 9, 30].Ses effets sur la végétation herbacée et arbustive, consi-dérée comme une composante fondamentale de la biodi-versité forestière, ont été peu étudiés, bien moins que leseffets sur les arbres d’importance sylvicole [8, 48]. Laplupart des recherches ont montré que la végétation estfortement modifiée juste après l’exploitation forestière[17]. Un modèle général, proposé par Franklin d'après[17], se rencontre dans différentes forêts : la diversitévégétale augmente après une coupe (ou une trouée natu-relle) puis diminue lorsque la canopée se ferme, avant des’accroître à nouveau dans les stades les plus agés dupeuplement forestier lorsque la canopée s’ouvre partiel-lement et augmente ainsi la disponibilité en lumière quiest un facteur limitant [6, 29, 48]. Cependant, cesmodèles ne permettent pas d’expliquer la répartition trèshétérogène de la végétation, en composition, structuredes communautés et biomasse, dans les parcelles aprèsexploitation [28].Les facteurs historiques [46], les caractéristiques abio-tiques du site [48], la répartition des semences dans lesol [35], l’état de la végétation avant l’exploitation [20,29] ou les perturbations du sol [28] peuvent expliquerune partie de la variabilité de la diversité botanique [10].Les effets des perturbations de la surface du sol, liéesaux activités de récolte et causées par les engins, ont étépeu étudiés jusqu’à maintenant [18, 41]. Les perturba-tions de l’état de surface du sol regroupent les déplace-ments de litière, de sol organique et de sol minéral, maisaussi les compactions, les scarifications et les dépôts dematériaux comme l’amoncellement de branchages etautres résidus des activités d’exploitation [26, 28, 38].La majorité des études porte sur les effets des perturba-tions du sol sur les arbres mais rarement sur la végétationherbacée et arbustive [39] pour laquelle ces facteurs sontsouvent omis [10]. Néanmoins, plusieurs travaux tendentà montrer que les perturbations de la surface du solinfluent sur la végétation. Les déracinements modifientles trajectoires de succession [41] alors que le tassementdes sentiers réduit la richesse spécifique et le recouvre-ment de la végétation [2]. Mou et ses collègues [28] ontmontré que le degré de perturbation du sol avait uneinfluence sur la composition botanique, mais aussi sur labiomasse d’une coupe de la forêt expérimentale deHubbard Brook (New Hampshire). Les espèces présen-taient des densités différentes selon que le sol avait étélaissé intact, scarifié ou perturbé en profondeur; la bio-masse végétale, y compris les jeunes ligneux, était plusfaible de 10 t ha –1 dans les zones fortement perturbéespar rapport aux zones intactes, 5 ans après la coupe.Cependant, leurs analyses renseignent peu sur la diversi-té végétale.Les facteurs associés aux modifications de l’état desurface du sol nécessitent de nouvelles études dans desconditions variables afin de préciser leurs effets. Cesétudes sont d’autant plus nécessaires que les techniquesmodernes d’exploitation forestière, en évolution rapidedepuis plusieurs décennies, perturbent fortement unegrande part de la surface des coupes [15]. D’un point devue fonctionnel, les modifications de la végétation suiteà l’exploitation influent sur des propriétés importantesdu système écologique, comme l'évaporation de l'eau etle lessivage des éléments minéraux. Une croissance rapi-de de la végétation après la coupe permettrait de limiterce lessivage [28] et participerait à la structuration du sol[42]. Cette influence peut aussi se traduire négativementpour le sylviculteur, par exemple par des effets d’allélo-pathie nuisibles aux arbres [22]. L’objectif des travaux présentés ici est d’évaluerl’effet des perturbations de la surface du sol sur la végé-tation à court terme. L’hypothèse principale est quel’effet de l’exploitation sur la végétation résulte de lacombinaison des effets de l’augmentation de la disponi-bilité en lumière et des effets des perturbations de la sur-face du sol. Pour vérifier cette hypothèse principale, ilfaut évaluer 3 effets: l’effet global de l’exploitation,l’effet de la mise en lumière, l’effet de la modification del’état de surface du sol. 2. MÉTHODE ET ÉCHANTILLONNAGE2.1. Description des sites L’étude se situe dans une région vallonnée du sud-ouestde la France, près de Toulouse (altitude: 200–400 m),résultant de l’érosion des Pyrénées au sud. Les pentes(30–50 %) ont des sols bruns peu épais avec des couchesde galets à moins d'un mètre de profondeur, l'humus estun mull. La température moyenne annuelle est de 11 °Cet les précipitations atteignent 800 mman –1 . L’influenceatlantique du climat est dominante [19]. Le cortège flo-ristique comporte surtout des espèces subatlantiques àlarge répartition comme  Lonicera periclymenum ou Pulmonaria affinis . La pratique répétée des coupes detaillis a favorisé une végétation plus héliophile, thermo-phile et pionnière que celle des peuplements de futaie[14, 19]. Les espèces les plus fréquentes sont:  Rubus gr  fruticosus, Lonicera periclymenum, Rubia peregrina, Ruscus aculeatus, Tamus communis et Hedera helix [6].  Exploitation forestière et flore317Les massifs forestiers sont fragmentés (taux de boise-ment: 20 %) et souvent en interaction étroite avec l’agri-culture qui reste l’activité dominante, malgré une fortedéprise dans les 2 dernières décennies. Les peuplementsles plus fréquents sont composés de feuillus ( Quercusrobur, Q. petraea, Q. pubescens , Castanea sativa , Prunus avium et Fraxinus excelsior  ). Le mode de ges-tion sylvicole le plus répandu est le taillis avec réserves(forme simplifiée du taillis sous futaie). Cette gestion setraduit par une coupe rase de tout le taillis issu des rejetsde souches. Des arbres peuvent être conservés sur lacoupe pour produire de petites grumes, les réserves (30 à150 par hectare). Ils seront coupés en partie lors del’exploitation suivante qui intervient après 30 ans. Les 2 sites étudiés, Bragayrac et Lilhac, ont desconditions très similaires d’orientation (ouest/sud-ouest),de pente (15–20 %), de longueur de pente (200 m), desubstrat (molasses), de peuplement forestier (chênes etchâtaignier avec merisier), d’année d’exploitation (1995,c’est-à-dire 2 ans avant les observations) et de type decoupe de taillis (30–50 réserves par hectare). Les coupesont été réalisées dans de très bonnes conditions météoro-logiques, elles n’ont pas provoqué de fortes perturbationsdu terrain qui se résument surtout à des décapages desurface et à des traces de roues peu profondes. Les 2 sites présentent cependant quelques différencesnotables. Le site de Bragayrac (43°10' N, 1°E) se situedans une forêt de 70 ha qui s’étire à flanc de coteau, encontact avec des zones de cultures. L’exploitation semi-industrielle a été faite avec du matériel agricole. Le sitede Lilhac (43°17' N, 0°50' E) est quant à lui dans uneforêt beaucoup plus grande (650 ha environ), géréecontinuellement par un organisme d’état (OfficeNational des Forêts) depuis plusieurs décennies. Il estloin de l’influence des zones agricoles. L’exploitation estde type industriel avec un porteur et un skidder. 2.2. Méthode  2.2.1. Plan d’échantillonnage Chaque site comporte une zone de coupe et une zonede référence (peuplement mature âgé de 30 ans) traver-sées par des transects (4 à Bragayrac et 3 à Lilhac) de 20 m (largeur de la bande d’exploitation), tous les 50 m,perpendiculaires à l’axe de débardage. Ils sont découpésen carrés de 1 m qui constituent les unités d’échantillon-nage sur lesquelles la végétation et les perturbations dusol ont été relevées conjointement. Ce dispositif a étéchoisi afin de couvrir la diversité des perturbations dusol occasionnées par l’exploitation. Il a l’avantage d’êtreplus facilement installé sur le terrain qu’un échantillon-nage aléatoire ou qu’un suivi diachronique.  2.2.2. Mesures de l’état du terrain Nous avons utilisé 3 types fondamentauxd'état desurface du terrain définis par simplification des 23 typesde McMahon [26] : (1) «Intact» lorsque le sol du carréne présentait en apparence aucune trace de passaged’engin, d’altération ou de dépôt ( n = 27); (2)«Perturbé» lorsque le sol du carré présentait des évi-dences d’un passage d’engin (même si le sol était restéen place), un décapage, un déplacement d’une partie dusol, un dépôt de litière ou de sol, avec ou sans tasse-ment( n = 68) ; (3) «Rémanent» lorsque le sol est cou-vert par au moins 5 cm d’épaisseur de bois mort sur plusde 50 % du carré ou la présence d’un morceau de boismort d’un volume égal ; l'état du sol sous jacent n'est pasévalué, il est généralement intact ( n = 45). Les carrés deszones non exploitées forment une «Référence» de com-paraison ( n = 132, 8 carrés sur 140 sont éliminés desanalyses car perturbés par des traces d'animaux).  2.2.3. Mesures de la végétation et traits de vie  des espèces végétales Le taux de couverture dans un carré de chaque espècede la strate basse (jusqu’à 1.2 m) a été estimé visuelle-ment avec une mire de comparaison (1 %, 5 %, 10 %puis de 10 en 10 jusqu’à 100 %). Les observations ontété réalisées en juillet 1997, la seconde année aprèsl’exploitation, lorsque la végétation a atteint le maximumde sa richesse [6, 10, 28]. La nomenclature est celle deFlora Europaea [45]. Des Carex et des plantules de com-posées n’ont pu être déterminés qu’au niveau du genredu fait de l’absence des caractères floraux. Les espèces sont groupées selon des traits de vie pro-venant de sources bibliographiques [16, 36]. Ils corres-pondent à des caractéristiques des espèces, telle que laforme des propagules, qui peuvent être associées à desprocessus écologiques, telle que la dissémination. Lesdifférences d’influence des facteurs sur les groupes défi-nis pour un trait de vie renseignent sur les processus éco-logiques en jeux et on peut ainsi dégager des hypothèsesd’explication fonctionnelle des phénomènes [17, 33].Les regroupements sont sélectionnés en fonction desconnaissances a priori des processus étudiés. Les espèces sont réparties en 7 classes ordonnéesd’héliophilie (affinité pour la lumière): Ombre,Ombre/demi-ombre, Demi-ombre/ombre, Demi-ombre,Demi-ombre/héliophile, Héliophile/demi-ombre,Héliophile [36] et selon 4 modes de dispersiondes pro-pagules: espèces anémochores, dispersées par le vent(WIND), endozoochores, ingérées par les animaux(ANIMI), exozoochores, transportées par adhésion sur  M. Deconchat et G. Balent318les animaux (ANIMA) et les espèces sans mode de dis-sémination particulier (UNSP) [16]. La stratégie d’établissement, définie par Grime et sescollègues en Angleterre [16], est un classement synthé-tique des espèces selon leur sensibilité au stress et auxperturbations. Ce classement distingue 3 types fonda-mentaux: les espèces compétitrices (C), les espècesrudérales (R) et les espèces tolérantes au stress (S). Cestypes peuvent être combinés pour définir 7 stratégiesplus précises (C, R, S, C-R, C-S, S-R, C-S-R) qui peu-vent être reportées sur un triangle dont les cotés corres-pondent à des axes représentant C, R et S [16].Raunkier [37] a regroupé les espèces selon la hauteurde leurs bourgeons de renouvellement qui détermine leuraptitude à résister aux périodes défavorables (hiver,sécheresse, destruction partielle). Il distingue les plantesphanérophytes (arbres, arbustes, lianes), les chaméphytes(arbrisseaux ), les hémicryptophytes (plantes en rosette,cespiteuses à bourgeons au niveau du sol), géophytes(bourgeons enterrés) et thérophytes (plantes annuelles).Enfin la famille taxonomique a été utilisée car elle estsynthétique de proximités génétiques et de grands traitsde vie communs aux espèces d’une même famille. 2.3. Analyses Trois hypothèses ont été testées : (H1) il existe unedifférence de composition botanique entre le stade matu-re et la coupe; (H2) il existe une différence de composi-tion botanique entre les carrés intacts de la coupe et de laréférence mature ; (H3) il existe une différence de com-position botanique dans les coupes selon l’état de surfacedu terrain.La biodiversité a été évaluée à l’aide de plusieurs esti-mateurs : la richesse spécifique cumulée sur un ensemblede carrés, la richesse spécifique par carré ( S  ), le recou-vrement par les espèces (  p ), l’indice de Shannon etWeavers (  H'  = – ∑  p i log  p i avec  p i le rapport du recouvre-ment de l’espèce i au recouvrement total de l'échan-tillon), l’indice d’équitabilité de Piélou (  J'  =  H'  / log S  ),la répartition de la richesse et du recouvrement selon lesgroupes fonctionnels définis par les traits de vie, lerecouvrement des espèces prises séparément et la struc-ture de la communauté végétale [21, 34].Les courbes de richesse spécifique cumulée représen-tent l’accumulation de nouvelles espèces au fur et àmesure que le nombre d’unité d’échantillonnage aug-mente [12, 24]. Des retirages aléatoires de sous-échan-tillons de taille croissante dans le tableau initial sont uti-lisés pour obtenir une courbe moyenne d’accumulation.Ces courbes permettent d’estimer le nombre totald’espèces du milieu par la valeur asymptotique d’unefonction ajustée aux valeurs observées, la diversité decomposition entre les unités d’échantillonnage, estiméepar la pente de la courbe, et la richesse spécifiquemoyenne d’une unité d’échantillonnage, estimée par lavaleur pour un sous échantillon de 1 carré. Les courbesont été obtenues avec le logiciel ADE4 par des séries de1000 tirages aléatoires [44]. La richesse spécifique, le recouvrement, l’indice deShannon et l’équitabilité sont des indices fréquemmentutilisés en écologie pour évaluer la biodiversité [21][34]. La richesse et le recouvrement ont été calculés endistinguant les groupes définis par les traits de vie. Lesespèces ont été étudiées une à une en terme de recouvre-ment et de fréquence. Les comparaisons des différentsindices ont été faites par des analyses de variance à unfacteur (ANOVA), suivies par des comparaisons mul-tiples de moyennes par le test de Bonferroni. La dépen-dance spatiale des carrés de mesure n’a pas été prise encompte dans ces analyses. Des analyses préliminaires ontmontré quelles étaient faibles et ne modifiaient pas sub-stantiellement les résultats présentés. Le logiciel utiliséest Systat 7.0 [43].L’analyse factorielle des correspondances (AFC) opti-mise l’ordination réciproque des espèces et des unitésd’échantillonnage selon des axes factoriels. Elle décritainsi la structure de l’échantillon et quantifie l’intensitédes liens entre les espèces et les unités d’échantillonnage[25]. Ces calculs ont été réalisés avec le logiciel ADE4[44]. L’analyse d’inertie de l’AFC, dite inter-classes,optimise et évalue la séparation des unités d’échantillon-nage selon des classes définies par une variable qualitati-ve. La signification de l’inertie expliquée est évaluée parun test sur 1000 permutations aléatoires. L’analyse diteintra-classes élimine par projection l’inertie expliquéepar la séparation en classes. Cette analyse permet ainsid’éliminer un effet dont l’inertie a été évaluée. Le résul-tat peut à nouveau être soumis à des analyses inter- ouintra-classes dans un principe itératif qui permet d’extrai-re les variables explicatives les unes après les autres [7].Ce principe a été utilisé pour éliminer l’effet de la diffé-rence entre les sites qui était sensible sur la compositionspécifique et venait masquer l’influence d’autres fac-teurs. 3. RÉSULTATS3.1. Courbes de richesse cumulée Les courbes de richesse cumulée ne semblaient pastendre vers une asymptote. La courbe de richesse cumu-lée des carrés perturbés était supérieure à celles desautres modalités, avec un fort accroissement (  figure 1 ).Un effectif donné de carrés perturbés portait donc un  Exploitation forestière et flore319plus grand nombre d’espèces au total (53 espèces pour20 m 2 ) qu’un même effectif de carré des autres modalitéset la forte pente indiquait que les compositions bota-niques de deux carrés pris au hasard étaient très diffé-rentes entre elles. La richesse cumulée des carrés de réfé-rence était très inférieure à celle des autres modalités descoupes, avec un accroissement moindre. Les faibleseffectifs totaux des modalités Intact et Rémanent limitentl’interprétation de leurs courbes. 3.2. Indices spécifiques par carré L'analyse de variance a montré qu'il existait un effetdes 4 modalités sur la richesse spécifique ( tableau I  ).Elle était la plus élevée pour les carrés perturbés, suivides carrés intacts puis des carrés de rémanents ; elle étaitminimale pour les carrés de référence, avec une variabili-té plus faible. Le recouvrement moyen des carrés était leplus élevé dans les carrés intacts des coupes. Il était plusfaible dans les carrés perturbés et couverts de rémanents,qui par ailleurs étaient peu différents entre eux. Il étaitsupérieur à celui des carrés de référence. L’indice deShannon était le plus élevé dans les carrés perturbés et leplus faible dans les carrés de rémanents. L’équitabilitéétait maximale dans les carrés de référence, et significati-vement supérieure à celle des autres carrés, indiquantune homogénéité des recouvrements entre les espèces.Elle était minimale dans les carrés avec des rémanentsindiquant que quelques espèces étaient très dominantes. 3.3. Groupes spécifiques Les richesses spécifiques du groupe des espèces hélio-philes était plus grande dans les coupes que dans lesréférences comme on pouvait s’y attendre ; elle était laplus élevée dans les carrés perturbés et intacts (  figure 2 ).L’essentiel des différences de recouvrement entre lescarrés des coupes et ceux des références était du auxespèces héliophiles et héliophiles/demi-ombre.Contrairement à ce qu’on aurait pu attendre, la fréquencede l'espèce d’ombre/demi-ombre (  Hypericum pulchrum) était plus grande dans les coupes que dans la référence,avec cependant un recouvrement faible ( tableau II  ).L’exploitation semble s’être traduite par un élargisse-ment du spectre des classes d’héliophile plutôt que parune élimination des espèces les plus sciaphiles. C’étaitdans les carrés perturbés que l’on a observé la répartitionla plus régulière entre les classes, tant en nombred’espèces qu’en recouvrement, donc la diversité la plusélevée de la végétation du point de vue de l’héliophilie. L'analyse de variance des richesses en espèces phané-rophytes, chaméphytes, hémicryptophytes et thérophytes Figure 1. Courbes de richesse cumulée des carrés de référence(o), intacts (x), rémanents (+) et perturbés ( ∆ ) obtenues avec1000 permutations. Les courbes peuvent être ajustées par uneloi log-linéaire. Tableau I. Moyenne et écart-type (entre parenthèses) de la richesse spécifique, du recouvrement, de l’indice de Shannon et de l’équi-tabilité selon les 4 modalités. Toutes les ANOVA étaient significatives à P <0,001. Les lettres représentent les groupes définis auseuil de P =0,001 pour chaque indice par les comparaisons multiples de moyennes qui ont suivi les ANOVA.RéférenceIntactRémanentPerturbé S  (Richesse)4,75 (1,40) a9,11 (2,96) b6,00 (2,97) a11,42 (2,87) c Recouvrement68,01 (28,54) a116,89 (29,88) c87,11 (28,68) b85,26 (35,22) b  H'  (Shannon)1,26 (0,31) ab1,43 (0,47) bc1,05 (0,61) a1,66 (0,40) c  J'  (Equitabilité)0,81 (0,11) a0,66 (0,17) b0,61 (0,25) b0,69 (0,15) b
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